Węglowodany w żywieniu krów mlecznych Cz. I Skład i podstawowe przemiany węglowodanów

Dariusz S. Minakowski
UWM w Olsztynie

 

Węglowodany stanowią główne źródło energii w żywieniu bydła mlecznego. Kluczowa rola węglowodanów (ca. 70% sm dawki pokarmowej) w pokryciu potrzeb energetycznych przeżuwaczy powoduje, że są one jednym z głównych czynników limitujących produkcyjność krów.

 

 

Pobranie energii u krów może być modyfikowane w zależności od udziału i rodzaju węglowodanów w dawce pokarmowej. Dlatego znajomość i zrozumienie roli węglowodanów w żywieniu intensywnie użytkowanych krów oraz ich wpływu na metabolizm, produkcyjność i stan zdrowotny jest nieodzownym warunkiem eliminacji spotykanych często w praktyce błędów w żywieniu, ograniczających efektywność produkcji mleka.
Węglowodany w paszach pochodzenia roślinnego (Rys. 1) można podzielić na dwie frakcje:
■    węglowodany strukturalne (NDF, ADF), które występują w ścianach komórek roślinnych (CWC – cell wall carbohydrates). W ich skład wchodzi celuloza, hemiceluloza, lignina, pektyny, beta-glukany oraz galaktany. Strukturalne składniki takie jak celuloza, hemiceluloza oraz lignina oznaczone w neutralnym detergencie określane są jako włókno NDF. Natomiast oznaczona w detergencie kwaśnym celuloza i lignina łącznie razem, określana jest mianem włókna ADF.
■    węglowodany niewłókniste (NFC) – łatwo ulegające hydrolizie i fermentacji – stanowią głównie materiał zapasowy w komórkach roślin. W ich skład wchodzi skrobia oraz cukry (sacharoza, fruktany) rozpuszczalne w wodzie (WSC), oraz kwasy organiczne powstające w fermentowanych materiałach paszowych.

 


Definiując zapotrzebowanie krów na energię, uwzględnia się nie tylko zapotrzebowanie na energię netto (MJ, JPM) i jej koncentrację w sm, ale również określa się udział frakcji włókna NDF i ADF oraz łatwostrawnych węglowodanów (skrobia, cukry) dla adekwatnego i zgodnego z potrzebami pokarmowymi żywienia węglowodanowego (Tab. 1.).


Nie bez znaczenia jest również prawidłowa podaż łatwo hydrolizującego i rozkładanego białka dla zapewnienia synchronizacji przemian węglowodanów i związków azotowych w żwaczu. Producenci mleka powinni dokładnie znać źródła i rodzaj węglowodanów oraz zalecany ich udział w dawce, dla zapewnienia prawidłowego pokrycia potrzeb energetycznych krów. W zależności od podaży różnych frakcji węglowodanów istnieje możliwość sterowania przemianami oraz procesami fermentacyjnymi w żwaczu, dla uzyskania lepszego wykorzystania paszy oraz zadawalającej produkcyjności krów.


Węglowodany łatwostrawne, niewłókniste (NFC) do których zalicza się m.in. skrobię, cukier, pektyny oraz beta-glukany, a także trudnodostępne określane mianem węglowodanów strukturalnych (celuloza, hemiceluloza) wchodzące w skład włókna NDF podlegają procesom przemian i fermentacji w żwaczu pod wpływem enzymów wytwarzanych przez bakterie, drożdże oraz pleśnie. Jak z tego wynika głównym miejscem trawienia i przemian węglowodanów jest żwacz, w którym odbywa się ich rozkład pod wpływem enzymów mikroflory. Procesy te określa się mianem fermentacji żwaczowej. Szczególne znaczenie na przebieg procesów fermentacji w żwaczu ma rodzaj węglowodanów (strukturalne lub niestrukturalne) oraz ich koncentracja w sm dawki, a przede wszystkim ich podatność na procesy rozkładu i fermentacji w żwaczu. Produkty powstające w wyniku fermentacji (Rys. 2) mają nie tylko wpływ na ekosystem żwacza i jego funkcjonowanie, wydajność i skład mleka, ale również na stan zdrowotny krów.


Produkty przemian węglowodanów w żwaczu w postaci lotnych kwasów tłuszczowych (LKT) stanowią główne źródło energii u przeżuwaczy, które pokrywa w 75-85% zapotrzebowanie na energię u przeżuwaczy. Rodzaj i typ węglowodanów strukturalnych (NDF i ADF) lub niewłóknistych (NFC) oraz ich koncentracja w sm dawki wpływa bezpośrednio na metabolizm w żwaczu, proporcje powstających LKT oraz mleczanów, a w konsekwencji na ilość dostępnej energii. Prawidłowy przebieg przemian składników pokarmowych, szczególnie węglowodanów strukturalnych (NDF), zależy nie tylko od składu chemicznego poszczególnych frakcji węglowodanów w paszy, ale w znacznej mierze od aktywności celulolitycznej bakterii, których wzrost i rozwój zależy m.in. od prawidłowej podaży w dawce węglowodanów i związków azotowych oraz optymalnego (fizjologicznego) pH płynnej treści żwacza (6,2-6,8).


Węglowodany, które nie wchodzą w skład frakcji strukturalnej włókna NDF, określane jako niewłókniste (NFC) zawierają głównie skrobię, cukry, pektyny i glukany (Tab. 2). Optymalny udział tej frakcji węglowodanów dla krów w okresie laktacji nie powinien przekraczać 40% sm dawki. Zazwyczaj udział węglowodanów niewłóknistych (NFC) kształtuje się na poziomie 30-40% sm dawki. Niektórzy autorzy podają, że wyższa koncentracja tych węglowodanów (NFC) powyżej 45% sm dawki, lub znaczne ich obniżenie do poziomu 25-30% sm, wpływa na ograniczenie wydajności mlecznej krów. Zmiana koncentracji tych węglowodanów w żywieniu krów, wpływa na modyfikację przebiegu procesów fermentacyjnych w żwaczu, strawność włókna NDF oraz na zawartość tłuszczu i wydajność mleka. Skrobia, która jest podstawowym składnikiem frakcji NFC węglowodanów ulega głównie przemianom i fermentacji w żwaczu do kwasu propionowego oraz mleczanów. Część tego składnika nie ulega rozkładowi w żwaczu (skrobia „by-pass”) jest trawiona w dalszych odcinkach przewodu pokarmowego (w jelicie cienkim) bezpośrednio do glukozy. Dostępność skrobi i jej przemiany w żwaczu zależą od rodzaju materiałów paszowych.


Rozkład skrobi w żwaczu, która podlega procesom fermentacji jest zróżnicowany i zależy od jej podatności na rozkład w żwaczu oraz zabiegów technologicznych jakim poddaje się komponenty zbożowe stosowane w żywieniu krów (Tab. 3).
Znaczna redukcja skrobi poniżej 23% sm dawki może mieć niekorzystny wpływ na uzyskiwane efekty produkcyjne u krów. Optymalna zawartość skrobi w sm dawki dla krów w okresie laktacji powinna kształtować się na poziomie 23-30% w zależności od intensywności żywienia. Również udział cukrów łatwo fermentujących (WSC), które mają wpływ na pobieranie sm dawki i przebieg procesów fermentacyjnych w żwaczu, powinien być brany pod uwagę w racjonalnym żywieniu krów. Udział cukrów (WSC) na poziomie około 6% w sm dawki dla krów w okresie laktacji uważany jest za optymalny.
Fizycznie efektywne włókno pe-NDF, decyduje o zachowaniu wymaganej struktury fizycznej dawki dla krów. Jest ono jednym z głównych czynników wpływających na proces przeżuwania i żucia, wydzielanie śliny i pasaż treści ze żwacza a także częściowo na pobieranie sm. Zapewnienie wymaganego udziału fizycznie efektywnego włókna pe-NDF posiada szczególne znaczenie w żywieniu krów wysokowydajnych w technologii TMR/PMR. Optymalny udziału pe-NDF w żywieniu krów sprzyja nie tylko utrzymaniu fizjologicznego pH treści żwacza, ale wpływa korzystnie na funkcjonowanie żwacza i zachodzące w nim procesy trawienia i przemian. W żywieniu krów w technologii TMR/PMR, utrzymanie pe-NDF na poziomie 22% sm dawki sprzyja zachowaniu fizjologicznego pH płynu żwaczowego. Zazwyczaj fizycznie efektywne włókno pe-NDF, które występuje w słomie, ma większy wpływ na zachowanie wymaganej struktury fizycznej dawki w porównaniu do siana.
W ocenie wartości pokarmowej pasz objętościowych uwzględnia się niestrawną frakcję włókna NDF, którą określa się mianem iNDF. Frakcja iNDF może stanowić jeden z ważnych wskaźników w ocenie wartości pokarmowej pasz objętościowych w żywieniu przeżuwaczy (Huhtanen 2008, Martens 2011).
W zależności od rodzaju paszy i jej przygotowania, występuje zróżnicowana zawartość pe-NDF. Przykładowo udział pe-NDF w słomie wynosi >73%, a w kiszonce z całych roślin kukurydzy 28,3%. Zawartość tego składnika w poekstrakcyjnej śrucie sojowej kształtuje się na poziomie 3-8%. Sianokiszonka wykonana z surowca nie pociętego odznacza się wyższym, 70-80% udziałem pe-NDF, podczas gdy mocno rozdrobniona zawiera go mniej niż 25% (Hutjens, 2008). Zapewnienie właściwej struktury fizycznej paszy objętościowej (długość cząstek 3,5-3,8 cm), która powinna stanowić 12-15% sm dawki, sprzyja ograniczeniu sortowania TMR/PMR. Niemniej ważna jest zawartość sm dawki, która w przypadku TMR powinna wynosić ca. 45% sm.
Węglowodany w postaci łatwo fermentujących (cukry, skrobia, pektyny) oraz węglowodany strukturalne (celuloza, hemiceluloza) podlegają procesom trawienia i fermentacji przy udziale mikroflory żwacza. W efekcie procesów fermentacyjnych powstają lotne kwasy tłuszczowe (LKT) oraz określona pula mleczanów w zależności od intensywności żywienia komponentami zbożowymi. Zmiany w ilości i udziale poszczególnych LKT powstających w przemianach węglowodanów wpływają na wydajność i skład mleka. Jak wynika z danych (Tab. 4.) przemiany węglowodanów w żwaczu zależą od rodzaju węglowodanów strukturalnych oraz puli łatwo fermentujących węglowodanów. Skrobia jest głównym, obok cukrów (WSC), łatwo fermetującym składnikiem frakcji NFC. Zalecana koncentracja skrobi w sm dawki dla krów w okresie laktacji (23-30%) zależy przede wszystkim, jak już zaznaczono wcześniej, od intensywności żywienia krów paszami treściwymi i udziału w nich komponentów zbożowych.


Jednym z podstawowych LKT jest kwas octowy (C2) i jego sole (octany). Udział tego kwasu wynosi zazwyczaj 55-70% sumy LKT. Powstaje on głównie w wyniku rozkładu celulozy i hemicelulozy pod wpływem enzymów bakterii celulolitycznych występujących w żwaczu.
Bakterie celulolityczne, które rozkładają celulozę i hemicelulozę namnażają się i rozwijają wolniej, w porównaniu do bakterii rozkładających skrobię i inne łatwo fermentujące cukry, wykorzystując równocześnie do swojego wzrostu głównie proste formy związków azotowych (azot amoniakalny). Optymalne pH treści żwacza dla sprawnego funkcjonowania bakterii celulolitycznych jest zbliżone do obojętnego i wynosi 6,2-6,8. Mikroflora, która rozkłada skrobię i inne cukry oraz pektyny namnaża się szybciej a jej rozwój uzależniony jest nie tylko od źródła azotu w postaci amoniaku, ale również w znacznym stopniu zależy od obecności dostępnych dla ich wzrostu i rozwoju wolnych aminokwasów i prostych peptydów w treści żwacza.
Kwas propionowy (C3) i propioniany powstają w procesie fermentacji skrobi i cukrów przez bakterie sacharolityczne. Wchłonięte do krwi propioniany są następnie wykorzystywane w procesie glukoneogenezy w wątrobie do biosyntezy glukozy. Glukoza jest podstawowym prekursorem laktozy i jej niezakłócona biosynteza w gruczole mlekowym sprzyja równocześnie wzrostowi wydajności mlecznej krów.
Dodatkowe źródło glukozy stanowią wykorzystywane w procesie wątrobowej glukoneogenezy aminokwasy glukogenne. Poziom propionianów w żwaczu jest zmienny (15-30% sumy LKT) i zależy od udziału w sm dawki, niewłóknistej frakcji węglowodanowej (NFC), w skład której wchodzi głównie skrobia i inne cukry. Dawki pokarmowe stosowane w żywieniu wysokowydajnych krów (>40 kg mleka) powinny zawierać nie mniej niż 30% węglowodanów łatwostrawnych (niewłóknistych) w sm. Wyższa zawartość tej frakcji węglowodanów >40% w sm może powodować tylko nieznaczne korzyści w efektach produkcyjnych krów. Występować może przy tym jednak zagrożenie związane z możliwością występowania zaburzeń metabolicznych na tle nadmiernej podaży łatwo fermentujących węglowodanów (skrobi, cukrów).


Kolejnym produktem fermentacji w żwaczu jest kwas masłowy i powstające z niego maślany. Kwas masłowy występuje w treści żwacza w mniejszych ilościach (5-10 % sumy LKT) i powstaje głównie przy stosowaniu niższej jakości pasz, odznaczających się większym udziałem włókna NDF. Z praktycznego punktu widzenia bardzo ważny jest stosunek kwasów C2:C3 w sumie LKT, który wskazuje na kierunek fermentacji żwaczowej, co ma potencjalny wpływ na wydajność i skład mleka. W optymalnych warunkach fermentacji węglowodanów w żwaczu, stosunek kwasów C2:C3 powinien wynosić jak 2,2-3:1 (Shaver, 2005). Wysoki poziom octanów (C2) jest wynikiem znacznego udziału włókna NDF (węglowodanów strukturalnych) w paszach stosowanych w żywieniu krów i niedoborowej podaży łatwo fermentujących węglowodanów (NFC). Znaczna koncentracja kwasu propionowego (C3) w treści żwacza stymuluje proces glukoneogenezy wątrobowej, co sprzyja zwiększeniu wydajności i zawartości białka w mleku. Towarzyszy temu jednak redukcja strawności pobranego włókna NDF oraz możliwość wystąpienia niestrawności kwaśnej – najczęściej w postaci podklinicznej (SARA). Analiza LKT w treści żwacza umożliwia ocenę żwaczowej strawności i przemian węglowodanów m.in. pod kątem synchronizacji podaży i przemian węglowodanów i związków azotowych i na tej podstawie modyfikowania wydajności i składu mleka. Jeżeli występuje niedobór łatwo fermentujących węglowodanów wchodzących w skład NFC dochodzi często do zaburzeń w przemianach w żwaczu i nadmiernej koncentracji amoniaku, który wpływa negatywnie na ekosystem i funkcje żwacza. Dlatego dostarczenie niezbędnych ilości dostępnych węglowodanów dla prawidłowego przebiegu procesów fermentacyjnych w żwaczu jest nieodzownym warunkiem efektywnego wykorzystania azotu amonowego oraz innych prostych związków azotowych niebiałkowych (wolne aminokwasy) do syntezy białka mikrobiologicznego oraz niezakłóconej produkcji LKT.
Główne produkty przemian węglowodanów w postaci lotnych kwasów tłuszczowych (LKT) są wchłaniane bezpośrednio do krwi, za pomocą biernej dyfuzji poprzez ścianę żwacza, ale także częściowo w księgach, czepcu oraz jelicie grubym. LKT razem z innymi produktami trawienia lipidów paszy są wytwarzane w znacznych ilościach (średnio 3 kg LKT/ dobę) i stanowią główne źródło gluko- i lipogennych prekursorów a zarazem główną pulę dostępnej energii dla krów (75-85% zapotrzebowania na energię). Wykorzystanie LKT oraz innych produktów przemian węglowodanów (glukozy, kwasu pirogronowego i β-hydroksymasłowego) uzależnione jest przede wszystkim od sprawności metabolicznej wątroby i gruczołu mlekowego (Rys. 3).
Część glukozy, powstającej w wyniku trawienia skrobi i innych cukrów, ulega w ścianach przewodu pokarmowego glikolizie, przechodząc w znacznych ilościach do wątroby w postaci mleczanów oraz pirogronianów. Ilość wytwarzanej w przewodzie pokarmowym krów glukozy uzależniona jest od rodzaju skrobi i jej podatności na procesy rozkładu w żwaczu. Skrobia, która nie ulega rozkładowi w żwaczu przechodzi w postaci niezmienionej by-pass do dalszych odcinków przewodu pokarmowego, gdzie podlega w jelicie cienkim procesom trawienia do glukozy. Ilość tej skrobi w żywieniu wysoko wydajnego bydła mlecznego nie powinna przekraczać 1,2-1,5 kg/szt./d (Preś, 2000).
Zwiększenie wartości energetycznej może być uzyskane w wyniku zwiększenia udziału niewłóknistych i łatwostrawnych węglowodanów (NFC) w dawce a także zastosowania energetycznego dowartościowania żywienia krów przy użyciu alternatywnych źródeł energii w postaci chronionego tłuszczu lub jego soli, glikolu propylenowego, glicerolu, propionianiu wapnia.
Rodzaj i typ węglowodanów, strukturalne (CWC) lub niestrukturalne (NFC) – istotnie wpływa na metabolizm składników w żwaczu oraz proporcje powstających LKT (octanów, propionianów), a także mleczanów, co w konsekwencji determinuje ilość dostępnej energii w organizmie przeżuwacza.
Dawki o wysokiej zawartości włókna surowego odznaczają się niską wartością energetyczną i nie są wystarczające dla pokrycia zapotrzebowania na energię wysokowydajnych krów oraz intensywnie opasanego bydła. Równocześnie pasze te wpływają na nasilenie procesów metanogenezy i straty energii nie tylko w wyniku obniżenia strawności substancji organicznej, ale także w powstającym w żwaczu metanie (Rys. 4).
Poziom dostępnej puli energii w żywieniu krów może być modyfikowany w procesie przemian węglowodanów w żwaczu oraz w wyniku ograniczenia strat energii w metanie, który powstaje w procesie metanogenezy w żwaczu, w zależności od jakości pasz objętościowych stosowanych w żywieniu krów (Rys. 4). Niska jakość pasz objętościowych związana m.in. z dużym udziałem węglowodanów strukturalnych (włókna NDF) sprzyja produkcji metanu w żwaczu i wpływa na straty i obniżenie wykorzystania energii (Rys. 5). Procesy przemian w żwaczu z udziałem metabolicznego wodoru prowadzące do powstawania metanu, przedstawia rysunek 5. 
Synchronizacja podaży dostępnych w paszy frakcji związków azotowych oraz węglowodanów wpływa na poprawę wykorzystania składników pokarmowych i efektywny przebieg procesów fermentacyjnych w żwaczu. Ograniczenie m.in. koncentracji NH3 w żwaczu sprzyja efektywności procesów przemian w żwaczu i zwiększeniu biosyntezy białka mikrobiologicznego. Badania na zwierzętach kaniulowanych i przetokowanych umożliwiają określenie efektywnego rozkładu różnych frakcji związków azotowych i węglowodanów w żwaczu oraz pasażu treści (Fot. 1).
W przypadku intensywnego żywienia krów paszami węglowodanowymi (komponentami zbożowymi) stosowany jest często dodatek buforów (NaHCO3, CaCO3, MgO a nawet niektóre kwasy organiczne i ich sole) do paszy dla krów. Stabilizują one pH treści żwacza, co wpływa korzystnie na zwiększenie pobrania sm dawki. Bufory mogą jednak redukować pobranie paszy treściwej, w warunkach intensywnego żywienia krów.
Nie bez znaczenia jest przy tym kwasowość (pH) treści żwacza, która ma wpływ nie tylko na przebieg fermentacji, ale również na wzrost oraz aktywność mikroflory żwacza. Pasze charakteryzujące się znaczną zawartością skrobi zalicza się do pasz kwasicogennych, które powodujących znaczny spadek pH treści żwacza (Rys. 6).


Wysoko produkcyjne krowy w warunkach stosowania zbilansowanego żywienia nawet przy znacznym udziale pasz treściwych w dawce powinny wykazywać wartości pH treści żwacza około 6,0. Takie pH umożliwia normalny wzrost i funkcjonowanie zarówno populacji bakterii celulolitycznych i amylolitycznych. Wysoki udział pasz objętościowych powoduje, że pH treści żwacza rośnie > 6. Pasze objętościowe stymulują wydzielanie śliny, która zawiera naturalny bufor
NaHCO3, co sprzyja na ogół produkcji octanów. Proces przeżuwania u krów związany jest z wydzielaniem znacznych ilości śliny (274 cm3/min).
Węglowodany strukturalne (NDF) z pasz objętościowych nie podlegają łatwo procesom rozkładu i fermentacji w żwaczu, tak jak ma to miejsce w przypadku węglowodanów łatwo fermentujących (skrobia, cukry) z pasz treściwych. Pasze objętościowe z roślin motylkowatych posiadają naturalną, wysoką pojemność buforową co sprzyja utrzymaniu optymalnego pH treści żwacza. Przebieg przemian i funkcjonowanie żwacza, a także proces przeżuwania uzależniony jest w dużej mierze od fizycznej struktury, szczególnie pasz objętościowych w żywieniu bydła mlecznego. Zabiegi tak jak cięcie na sieczkę, śrutowanie, gniecenie, peletowanie, wpływają na rozmiar cząstek i formę fizyczną pasz. Nadmierne rozdrobnienie pasz objętościowych (niedobór cząstek o wymaganej długości i nieprawidłowa struktura fizyczna) powoduje zmiany w procesach przemian w żwaczu i tempie przepływu treści ze żwacza. Często występuje w takich warunkach depresja strawności włókna NDF, której towarzyszy spadek pH płynnej treści żwacza oraz redukcja wydzielania śliny w wyniku ograniczenia przeżuwania i żucia. W normalnych warunkach, przy zapewnieniu wymaganej struktury fizycznej dawki, krowy przeznaczają około 500 minut na żucie w ciągu doby (ok. 26-33 min/1 kg sm). Zazwyczaj 60-70% krów w stadzie po odpasie powinno przeżuwać stałą treść ze żwacza w pozycji leżącej.
Nadmierny stopień rozdrobnienia pasz treściwych (komponentów zbożowych) powoduje z reguły szybki rozkład skrobi w żwaczu i nasilenie procesów fermentacyjnych.
W takich warunkach występuje wyraźny spadek pH treści żwacza oraz wzrost produkcji kwasu propionowego (C3), której towarzyszą zmiany składu mleka (obniżenie zawartości tłuszczu, nieznaczny wzrost zawartości białka). Występuje przy tym często pewien wzrost wydajności mlecznej krów, ale jednak nie zawsze, jeżeli jest zbyt niski stosunek kwasów C2:C3.
Zabiegi technologiczne związane z obróbką termiczną, płatkowaniem, śrutowaniem lub peletowaniem niektórych materiałów paszowych o wysokiej zawartości skrobi mogą wpływać na modyfikację dostępności skrobi i aktywność mikroflory sacharolitycznej i amylolitycznej. Przy dużym udziale tych komponentów w żywieniu krów istnieje ryzyko wystąpienia niestrawności kwaśnej – acidozy (SARA) żwacza. Intensywne żywienie krów paszami o wysokiej zawartości łatwo fermentujących węglowodanów powoduje obniżenie pH treści żwacza.
Nadmierna wilgotność pasz może sprzyjać redukcji pobrania sm oraz wpływa na obniżenie pH treści żwacza w wyniku ograniczenia wydzielania śliny. Przykładem tego może być kiszonka o znacznej zawartości wody (>70%), która nie tylko ogranicza pobranie sm, ale również zmniejsza proces żucia i czas przeżuwania. Kiszonka nadmiernie wilgotna odznacza się na ogół niskim pH, co powoduje dodatkowo niekorzystny wzrost kwasowości treści żwacza. Dodatek olejów roślinnych lub tłuszczów zwierzęcych niechronionych wpływa również na obniżenie pH treści żwacza i ograniczenie produkcji LKT. Tłuszcze o wyższym stopniu nienasycenia wpływają bardziej na obniżenie strawności włókna NDF i są toksyczne dla bakterii celulolitycznych, ograniczając znacznie ich namnażanie i aktywność. Zastosowanie w żywieniu krów tłuszczu chronionego lub soli wapniowo magnezowych KT oraz preparowanych pełnotłustych nasion oleistych ogranicza w znacznym stopniu ryzyko negatywnego oddziaływania nienasyconych kwasów tłuszczowych (KT) na środowisko żwacza. Żywienie krów zmiksowanymi dawkami TMR/PMR o zbilansowanym składzie oraz o wymaganej struktury fizycznej, wpływa na stabilizację pH treści żwacza. Nie bez znaczenia jest również wpływ synchronizacji przemian określonych frakcji związków azotowych i węglowodanów w żwaczu na wzrost pobrania sm i ograniczenie sortowania pobieranej paszy.
Jak z tego wynika, optymalne funkcjonowanie żwacza i przebieg fermentacji uzależniony jest nie tylko od koncentracji włókna NDF i ADF w sm całej dawki, ale również od obecności niezbędnej ilości fizycznie efektywnego włókna (pe-NDF) pochodzącego z pasz objętościowych. Bilansowanie dawki pod względem fizycznie efektywnego włókna pe-NDF oraz zawartości łatwoferemntuącej frakcji węglowodanów (skrobi, cukrów) ma kluczowe znaczenie w prewencji występowania subklinicznej kwasicy żwacza (SARA). Zapewnienie wymaganego udziału fizycznie efektywnego włókna (pe-NDF) oraz właściwej podaży łatwofermentujących węglowodanów trudne jest do realizacji szczególnie w przypadku wysokowydajnych krów, ale ważne z punku widzenia optymalizacji przemian w żwaczu.
W związku z tym analizowane są różne modele fermentacji żwaczowej, przy zróżnicowanym udziale frakcji węglowodanów oraz białka i na tej podstawie określane są optymalne ilości glukogennych i ketogennych składników dawki. Składniki glukogenne (GN) w żywieniu krów to m.in.:
■    kwas propionowy – powstający w procesach fermentacji skrobi i cukrów w żwaczu,
■    skrobia bypass – trawiona w jelicie cienkim przeżuwaczy do glukozy,
■    aminokwasy (AA) glukogenne, a nawet częściowo mleczany ulegające przemianom do kwasu propionowego,
■    suplementy glukogenne (glicerol, glikol propylenowy, propioniany wapnia i sodu).

Suboptymalne (niedoborowe) zaopatrzenie krów w substraty glukogenne wywołuje w ich organizmie glikemię oraz spadek produkcji mleka i zwiększone ryzyko wystąpienia ketozy. Składniki ketogenne to przede wszystkim tłuszcze oraz nadmierne ilości cukrów, z których powstają maślany.
Włókno pe-NDF często określa się w stosunku do zawartości włókna NDF wszystkich komponentów dawki. W praktyce dla określenia wymaganej struktury dawki i udziału pe-NDF przeprowadza się tzw. analizę sitową Penn State, czyli przesiew przez sita o zróżnicowanym rozmiarze oczek. Analiza ta szczególnie jest zalecana w żywieniu krów w technologii TMR/PMR oraz w przypadku oceny struktury kiszonek i innych pasz objętościowych. Intensywne żywienie paszą treściwą o wysokiej zawartości łatwo fermentujących węglowodanów oraz stosowanie TMR/PMR o nieprawidłowej strukturze fizycznej zwiększa ryzyko sortowania paszy. Stanowi to jedną z przyczyn występowania zaburzeń metabolicznych u krów na tle pokarmowym.
Najczęściej występujące zaburzenia metaboliczne u krów, związane z nieprawidłową podażą w dawce węglowodanów strukturalnych w dawce (NDF i ADF) to m.in.:
■    przemieszczenie trawieńca,
■    laminitis (choroba „białej linii” rogu racicznego),
■    niestrawność kwaśna i zaburzenia przemian w żwaczu na tle depresji strawności włókna NDF,
■    owrzodzenia wątroby i wzdęcia żwacza.

W podsumowaniu należy stwierdzić, że węglowodany i ich frakcje, dostarczane w dawce pokarmowej, mają bezpośredni wpływ na przemiany w żwaczu i pośrednio na uzyskane efekty produkcyjne oraz stan zdrowia krów. Pobranie energii oraz jej dostępność w żywieniu krów zależy od rodzaju oraz poszczególnych frakcji węglowodanów oraz ich koncentracji w sm dawki pokarmowej.