Dariusz S. Minakowski
UWM w Olsztynie
W skład węglowodanów niewłóknistych (NFC), określanych często także jako frakcja nie strukturalna (NSC) zalicza się skrobię, cukry oraz nie skrobiowe polisacharydy takie jak pektyny, beta-glukany, fruktany oraz galaktany. Niektórzy autorzy uwzględniają w ich składzie kwasy organiczne występujące w paszach fermentowanych (kiszonkach).
Węglowodany NFC (Rys. 1) stanowią niejednolitą o różnych właściwościach fizyko-chemicznych, łatwostrawną i podlegającą fermentacji frakcję węglowodanów w paszach pochodzenia roślinnego. Jak z tego wynika są one najbardziej heterogenną a zarazem ważną glukogenną frakcją węglowodanów.
Bogate w węglowodany NFC są szczególnie ziarna zbóż oraz niektóre niskobiałkowe produkty uboczne przemysłu rolno-spożywczego przeznaczane na cele paszowe. Zawartość węglowodanów niewłóknistych (NFC) w wybranych rodzajach pasz stosowanych w żywieniu krów przedstawiono w tabeli 1.
Produkty fermentacji określonych składników zawartych w NFC wybranych rodzajów pasz dla bydła przedstawiono w tabeli 2.
Należy nadmienić, że część składników NFC, głównie skrobia, zależnie od rodzaju paszy, ulega wolniej procesom fermentacji w żwaczu lub przechodzi bez zmian „by pass” przez żwacz do dalszych odcinków przewodu pokarmowego przeżuwacza, gdzie może być trawiona do glukozy (w jelicie cienkim). Pozostała część skrobi, która nie ulega strawieniu w jelicie cienkim, szczególnie w przypadku nieprawidłowego rozdrobnienia ziarna i nadmiernej jej ilości może ulegać dodatkowej fermentacji w dolnym odcinku przewodu pokarmowego, m.in. w jelicie grubym. Stanowi to pewien problem żywieniowy związany nie tylko ze zróżnicowaną jej podatnością na fermentację do lotnych kwasów tłuszczowych (LKT) w żwaczu i trawieniem jelitowym, ale także ze stratami energii, powstawaniem endotoksyn oraz namnażaniem niepożądanej mikroflory w przewodzie pokarmowym (m.in. E. coli 0157-H7). Dlatego bardzo ważne jest przestrzeganie optymalnej zawartości NFC w sm dawki dla krów (Tab. 3).
Szczególny nacisk kładzie się na prawidłowy udział NFC w sm dawki dla krów w początkowym okresie laktacji, kiedy stosowane jest intensywne żywienie paszami treściwymi/komponentami zbożowymi (Tab. 4). W przeciwnym razie w stadach wysokowydajnych krów często występują zakłócenia przemian w żwaczu, związane m.in. z subkliniczną (SARA, zakwaszenie związane z nadmiarem niektórych LKT) lub nawet kliniczną postacią kwasicy żwacza (niestrawność kwaśna związana z występowaniem izomerów kwasu mlekowego).
Do sygnałów wskazujących na nadmierne ilości łatwofermentujących NFC (przede wszystkim skrobi) w żywieniu krów zalicza się:
■ występowanie części ziarna oraz niestrawionych cząstek włóknistych w odchodach,
■ zmianę konsystencji (luźna, wodnista) oraz odczynu (pH) odchodów, często obecność śluzu, i pęcherzyków gazów, co wskazuje na nadmiernie szybki pasaż treści przez żwacz oraz jej fermentację w jelicie ślepym oraz w jelicie grubym,
■ obniżoną wydajność mleka w początkowym okresie laktacji (niemożliwe prawidłowe rozdojenie),
■ zmiany właściwości fizyko-chemicznych mleka (m.in. spadek zawartości tłuszczu),
■ subkliniczną kwasicę (SARA) żwacza i ketozy, przemieszczenie trawieńca i zakłócenia w rozrodzie,
■ ograniczenie pobierania sm (duże dzienne wahania w pobraniu paszy u indywidualnych zwierząt oraz znaczna redukcja przeżuwania, dysfunkcja i częściowa atonia żwacza),
■ schorzenia racic (laminitis).
Główne kierunki przemian węglowodanów niewłóknistych (NFC) w żwaczu krów przedstawiono na rysunku 2.
Podstawowe przemiany skrobi w żwaczu oraz pozażwaczowych odcinkach przewodu pokarmowego do glukozy przedstawia rysunek 3.
Skrobia jest głównym składnikiem NFC w wielu rodzajach pasz, przede wszystkim w komponentach zbożowych. Żwaczowa i jelitowa strawność tego składnika zależy m.in. od typu i rodzaju ziarna oraz jego obróbki. Ilustrują to dane w tabeli 5.
Skrobia w ziarnie kukurydzy szczególnie typu flint i semiflint o dużym udziale tzw. szklistej skrobi (wysoko prolaminowej) jest wyraźnie wolniej rozkładana i fermentowana w żwaczu w porównaniu do innych rodzajów zbóż. Wilgotne, gniecione i zakiszone ziarno kukurydzy odznacza się większą podatnością na fermentację żwaczową w porównaniu do suchego ziarna. Należy przy tym nadmienić, że działanie kwasów organicznych na trudnodostępną, białkowo-skrobiową matrycę w ziarnie, w przypadku kiszonego ziarna kukurydzy, jest związane z okresem składowania kiszonki. Wydłużenie do 3 m-cy okresu składowania kiszonki powoduje wzrost strawności skrobi kiszonego ziarna kukurydzy. Gradacja strawności tego składnika w ziarnie kukurydzy o wysokiej zawartości skrobi szklistej (ziarno typu Flint lub Semiflint) przedstawia się następująco:
Suche ziarno, śruta > wilgotne, gniecione > wilgotne i gniecione, zakiszone
Zróżnicowanie strawności skrobi różnych komponentów zbożowych, tak jak ma to miejsce w przypadku wolniej rozkładanej skrobi niektórych odmian kukurydzy lub sorga, może wymagać zastosowania dodatkowych zabiegów (gniecenia, parowania i płatkowania, wydłużenia okresu składowania kiszonki). W przeciwnej sytuacji należy ograniczyć tempo żwaczowej fermentacji w wyniku m.in. zwiększenia skrobi „by-pass” w żywieniu krów. Stosowanie różnych zabiegów związanych z ochroną przed mikrobiologicznym jej rozkładem w żwaczu lub właściwy dobór jej źródeł w określonych komponentach zbożowych może być konieczny i uzasadniony szczególnie w warunkach intensywnej produkcji mleka (u wysokowydajnych krów).
Na podkreślenie zasługuje również znany fakt, że optymalne ilości skrobi w dawce stymulują wydajność krów. Jednak wysoki jej udział, nawet w żywieniu wysokoprodukcyjnych krów stanowi jedno z największych zagrożeń związanych z kwasicogennym działaniem tego składnika. Dlatego istotne znaczenie ma utrzymanie optymalnej koncentracji skrobi w sm dawki, która nie ulega rozkładowi w żwaczu. Nie mniej ważne jest zachowanie wymaganego stosunku skrobi do zawartości włókna NDF, szczególnie pochodzącego z pasz objętościowych. Zawartość skrobi, cukrów oraz rozpuszczalnej frakcji włókna (NDSF) w wybranych paszach przedstawiono w tabeli 6.
Jak podają Vlaeminck i in. (2006) zmiana stosunku sm pasz objętościowych do pasz treściwych w dawce powoduje zwiększenie ilości mikroflory amylolitycznej w żwaczu oraz zmniejszenie udziału bakterii celulolitycznych. Jak z tego wynika wyraźne zwiększenie w dawce udziału komponentów o zwiększonej ilości skrobi, np. kiszonki z całych roślin kukurydzy (ca. 30% skrobi w sm) przy ograniczonej ilości kiszonki z traw (35% sm) istotnie wpływa zarówno na cały ekosystem żwacza oraz powstające produkty fermentacji.
Obfite żywienie kiszonką z kukurydzy powoduje na ogół wyraźny wzrost podaży skrobi i obniżenie koncentracji włókna NDF, co w efekcie ma wpływ na obniżenie pH treści żwacza (Nielsen i in. 2004, Shingfield i in. 2005) oraz proporcję powstających LKT w żwaczu.
Występuje wówczas wyraźne zacieśnienie stosunku dwóch podstawowych lotnych kwasów tłuszczowych, a mianowicie octowego (C2) do propionowego (C3). Powoduje to często zmianę w zawartości tłuszczu w mleku (na ogół zmniejszenie) i nieznaczny wzrost zawartości białka.
Obniżenie udziału sm pasz objętościowych do pasz treściwych w żywieniu krów (powyżej 50% sm dawki) w stosunku do pasz treściwych skutkuje nie tylko zwiększeniem udziału bakterii amylolitycznych i obniżeniem kwasowości treści żwacza, co prowadzi do zmniejszenia aktywności mikroflory żwacza w wyniku znacznego zakwaszenia treści żwacza.
W optymalnych warunkach przy przestrzeganiu wymaganej koncentracji węglowodanów NFC oraz niezbędnej podaży związków azotowych, obserwuje się stymulowanie mikrobiologicznej syntezy białka w żwaczu.
Jednak nadmiar LKT, w tym głównie kwasu propionowego i w dalszej konsekwencji powstawanie mleczanów przy nadmiernym, obfitym żywieniu skrobią i innymi łatwo fermentującymi węglowodanami NFC powoduje niekorzystne zmiany aktywności mikroflory żwacza powodując w efekcie dysfunkcję samego żwacza (Givens i Rulguin, 2004).
Należy nadmienić, że populacja bakterii celulolitycznych w żwaczu wyraźnie rośnie w przypadku utrzymania na wymaganym poziomie zawartości włókna NDF w sm dawki. Uzyskuje się to dzięki zapewnieniu niezbędnego udziału wysokiej jakości pasz objętościowych (włóknistych) w żywieniu krów.
Wysoki udział pasz treściwych w żywieniu krów i wynikająca z tego zwiększona podaż skrobi i innych łatwostrawnych węglowodanów NFC powoduje nasilenie procesów fermentacji w żwaczu. Optymalny ich przebieg występuje jednak przy zapewnieniu niezbędnego udziału w żywieniu krów pasz objętościowych o wysokiej jakości (wymagana koncentracja NDF i ADF w sm dawki, tab. 7) oraz udziału pasz treściwych, jako głównego źródła łatwostrawnych węglowodanów (NFC).
Należy również podkreślić istotną rolę rozpuszczalnej frakcji węglowodanów (NDSF) z pasz objętościowych w pokryciu potrzeb energetycznych wysokowydajnych krów. Frakcja ta ulega dużym wahaniom w zależności od stadium wegetacji roślin pastewnych w okresie zbioru oraz technologii przetwarzania tych surowców na cele paszowe. Przykładowo zielonka z porostu łąkowo-pastwiskowego może zawierać 5-25% rozpuszczalnego włókna (NDSF). Kiedy w paszach objętościowych występuje wysoki udział tej frakcji węglowodanów, można ograniczać inne dodatki w postaci śrut zbożowych, melasy zwiększające zawartość cukrów NFC w żywieniu krów. Ma to szczególne znaczenie dla zapewnienia optymalnego przebiegu procesów fermentacyjnych w żwaczu i eliminacji zakłóceń funkcji żwacza (kwasica, wzdęcia).
Nadmierny udział pasz treściwych/komponentów zbożowych w żywieniu krów, może ograniczać wartość energetyczną dawki pokarmowej.
Niewłaściwa struktura fizyczna dawki oraz intensywne żywienie paszami treściwymi/komponentami zbożowymi wpływa na upośledzenie przebiegu procesów fermentacyjnych w żwaczu.
Występuje przy tym równocześnie znaczne zwiększenie przepływu treści ze żwacza do dalszych odcinków przewodu pokarmowego. Wywołuje to redukcję strawności substancji organicznej pobranej paszy, w tym także obniżenia strawności włókna NDF i skrobi oraz innych węglowodanów NFC. W takiej sytuacji indukowana jest często subkliniczna kwasica żwacza (SARA), a część niestrawionego ziarna przedostaje się do odchodów. Często zawiera ono jeszcze 6-18% niestrawionej skrobi (Hall, 2002). W ten sposób powstają straty pobranej energii w dawce oraz pogorszenie wykorzystania paszy. Na ogół w praktyce zwiększenie pasz treściwych/komponentów zbożowych w żywieniu krów stanowi konsekwencję energetycznego dowartościowania dawki, szczególnie w warunkach kiedy pasze objętościowe są miernej jakości a pokrycie potrzeb produkcyjnych krów jest trudne do osiągnięcia. Sytuacja taka prowadzi z reguły do ograniczenia udziału pasz objętościowych (<60% sm dawki) w żywieniu krów i obfitego żywienia paszami treściwymi/komponentami zbożowymi (>40% sm dawki). Zjawisku temu często towarzyszy wyraźne zmniejszenie pobierania sm pasz objętościowych (efekt substytucji). Takie suboptymalne żywienie krów, powoduje wystąpienie ograniczenia dostępnej energii na cele produkcyjne i przeciwny od zamierzonego efekt w zakresie energetycznego dowartościowania dawki. W różnych systemach żywienia krów, zaleca się, aby udział pasz objętościowych w sm dawki wynosił optymalnie 60%, z zaznaczeniem konieczności zachowania niezbędnej struktury fizycznej dawki oraz fizycznie efektywnego włókna (20-22% sm). Wskazane jest również limitowanie ilości kiszonki z kukurydzy, do 50% sm łącznego udziału pasz objętościowych w dawce. Wówczas zawartość węglowodanów NFC powinna być na poziomie optymalnym (Tab. 3 i Tab. 4).
Stosowanie buforowania dawki (m.in. w wyniku dodatku kwaśnego węglanu sodu (NaHCO3), tlenku magnezu (MgO) lub jabłczanów) w warunkach intensywnego żywienia krów komponentami zbożowymi ogranicza zaburzenia przemian w żwaczu na tle zmian pH pod wpływem kwasicogennej skrobi i innych łatwofermentujących węglowodanów NFC. Jednak nieodzownym warunkiem prawidłowego przebiegu procesów fermentacyjnych w żwaczu oraz fizjologicznie uzasadnionej częstotliwości i czasu przeżuwania (1 godz. po odpasie 50-75% krów przeżuwa) jest zachowanie wymaganej struktury fizycznej dawki, dzięki zapewnieniu wymaganej ilości fizycznie efektywnego włókna (pe-NDF). W praktyce występują często trudności w dokładnym zbilansowaniu pe-NDF w TMR.
Intensywne żywienie krów paszą treściwą z wysoką zawartością łatwo fermentujących węglowodanów NFC, stosowanie żywienia krów w technologii TMR (Total Mixed Ration) o nieprawidłowej strukturze fizycznej, zwiększa ryzyko sortowania paszy i tym samym stanowi dodatkową przyczynę występowania zaburzeń funkcji przewodu pokarmowego i schorzeń metabolicznych u krów.
Syndrom HBS (Hemorrhagic bowel syndrome)
Schorzenie przewodu pokarmowego u krów dot. martwicy dolnego odcinka przewodu pokarmowego. Stwierdza się obecność krwi w jelicie cienkiem, co jest jedną z przyczyn występowania czopów w obrębie jelita i generowania obstrukcji. W ostrych przypadkach u ponad 85% dotkniętych tym schorzeniem zwierząt stwierdza się upadki w okresie 48 godzin. Jedną z przyczyn tego schorzenia jest nadmierny udział łatwofermentujących węglowodanów, żywienie TMR z wyraźnym sortowaniem pobieranej paszy przez krowy. U chorych zwierząt stwierdza się obecność patogennej mikroflory w treści jelita cienkiego (Clostridium perfringens typ A) oraz grzybów (Aspergillus fumigatus). Schorzenie to występuje częściej u krów w pierwszej fazie laktacji (do 100 dni). Głównie nasila się w drugiej i dalszych laktacjach, w dużych stadach (>100 krów) przy żywieniu w technologii TMR i wysokich wydajnościach, gdzie udział pasz treściwych jest krańcowo wysoki. Jedną z możliwości ograniczenia występowania HBS u krów jest znaczące ograniczenie podaży łatwostrawnych węglowodanów NFC oraz zapewnienie właściwej struktury fizycznej dawki. Wprowadzenie do dawki siana lub sianokiszonki bardzo dobrej jakości jest zalecanym rozwiązaniem żywieniowym.
Żywienie krów dawkami z ograniczonym/zredukowanym udziałem skrobi
Wzrost cen zbóż może m.in. skłaniać producentów mleka do ograniczenia zużycia pasz treściwych, w tym komponentów zbożowych w żywieniu krów. Również ograniczenie możliwości występowania zaburzeń metabolicznych w stadach wysokowydajnych krów, na tle stosowania nadmiernych ilości łatwofermentujących węglowodanów NFC skłania do redukcji skrobi w dawkach do niezbędnego minimum(23% sm dawki). Optymalna zawartość skrobi, w żywieniu krów mlecznych powinna wynosić 23-30% sm dawki (Staples, 2007). Wyniki ostatnich badań (Shaver, 2010) wskazują, że istnieje możliwość redukcji skrobi w żywieniu wysokoprodukcyjnych krów. Badania (Beckmann i Weiss 2005, Allins i in. 2012) wskazują, że obniżenie zawartości skrobi w dawce dla wysokoprodukcynych krów wpływa na zwiększenie pobrania sm w wyniku ograniczenia koncentracji propionianów w żwaczu. Wydajność mleczna krów nie ulegała istotnej zmianie przy częściowej redukcji skrobi (do 23% sm). Redukcja zwartości skrobi w żywieniu krów wpływała jednak na ograniczenie mikrobiologicznej syntezy białka, co częściowo wyjaśnia przyczynę nieznacznego obniżenia wydajności krów żywionych dawką o zredukowanym poziomie skrobi (23% sm). Nie stwierdzano przy tym niekorzystnych zmian w kondycji zwierząt (w skali BCS), a wykorzystanie paszy było lepsze o 2-12%, co powodowało obniżenie kosztów produkcji mleka od 1-6%.
Tym niemniej redukcja skrobi w dawkach dla wysokoprodukcyjnych krów, w wyniku wprowadzenia zwiększonej zawartości NDF z pasz objętościowych odznaczających się wyższą strawnością tego składnika (mniejszy udział ligniny) może być uzasadnione ekonomicznie. Wykorzystanie w żywieniu krów wysokiej jakości kiszonek z kukurydzy oraz sianokiszonek z traw i roślin motylkowatych, a także niektórych produktów ubocznych przemysłu rolno-spożywczego o wyższej koncentracji energii może być alternatywą dla wysokoskrobiowych dawek (Allen, 2008). Redukcja skrobi w wyniku stosowania niektórych produktów ubocznych o dużej zawartości wody lub nadmiernego ich udziału w żywieniu krów może być często niekorzystna w aspekcie uzyskiwanych efektów produkcyjnych.
Zarówno substancje pektynowe (NDSF) oraz cukry mogą ograniczać syntezę mikrobiologiczną w żwaczu w porównaniu do skrobi, kiedy jej udział w dawce jest nadmiernie ograniczony (<23% sm) (Hall i Herejk 2001, Sannes i in. 2002).
Należy jednak pamiętać, że suboptymalne zaopatrzenie krów w substraty glukogenne (skrobia i inne dodatki glukogenne) wywołuje w organizmie glikemię (niedobór glukozy) oraz zwiększone ryzyko wystąpienia ketoz i zakłóceń w rozrodzie.
Wyraźna i gwałtowna, bez okresu przejściowego, zmiana składu dawki w wyniku zwiększonej podaży pasz treściwych/komponentów zbożowych i równoczesne ograniczenie udziału pasz objętościowych strukturalnych, stanowi istotny czynnik ryzyka wystąpienia nie tylko kwasicy żwacza, ale także innych problemów metabolicznych w organizmie. Dlatego w celu dostosowania krów do większego pobrania pasz treściwych po wycieleniu i prawidłowego rozwoju laktacji, należy w okresie przejściowym (3 tyg. przed terminem porodu i 3 tyg. po porodzie) stosować stopniowe zwiększanie jej udziału w dawce.
Jak z tego wynika osiągnięcie efektywnej produkcji mleka przy zadawalającym stanie zdrowia zwierząt wymaga dokładnego bilansowana węglowodanów niewłóknistych NFC w dawce, a także zawartości węglowodanów strukturalnych (włókna NDF i ADF). Stała kontrola udziału węglowodanów niewłóknistych NFC w żywieniu krów, szczególnie w stadach wysokoprodukcyjnych, stanowi podstawowy warunek w prewencji wielu schorzeń metabolicznych oraz utrzymania właściwej kondycji krów (BCS). Intensywne żywienie krów paszą treściwą/komponentami zbożowymi jest jednak często przyczyną występowania zaburzeń funkcji żwacza, depresji trawienia i ograniczenia syntezy białka mikrobiologicznego. Upośledzenie funkcji żwacza oraz metabolizmu wątroby, znajduje swoje odzwierciedlenie w obniżeniu produkcji i zmianach składu mleka, zakłóceniach w rozrodzie oraz w zwiększonym brakowaniu zwierząt.