Anna Brzozowska, Jolanta Oprządek
Instytut Genetyki i Hodowli Zwierząt PAN, Jastrzębiec
W ciągu ostatnich lat obserwuje się wzrost świadomości konsumentów na temat żywności. Ludzie mają coraz większą wiedzę o składnikach pokarmowych, które mogą mieć korzystny wpływ na zdrowie oraz zapobieganie chorobom. Ze względu na rosnący stan wiedzy z zakresu działania poszczególnych kwasów tłuszczowych na zdrowie człowieka oraz wzrastające zainteresowanie wykorzystaniem dodatków tłuszczowych w żywieniu krów, metabolizm i trawienie tłuszczów u przeżuwaczy budzą znaczne zainteresowanie także wśród naukowców. Jednym z takich przykładów są aktualne starania, aby zmodyfikować skład tłuszczu mleka.
Skąd bierze się kompleksowość oddziaływań KT na organizm zwierzęcia? Ilość poszczególnych kwasów tłuszczowych włączana do tkanek zależy od ilości ich prekursorów w diecie, ale ponieważ KT ulegają licznym przemianom metabolicznym w organizmie zwierzęcia, a także są selektywnie pobierane przez różne tkanki, profil KT w osoczu krwi, tkankach ciała i produkowanym mleku jest odmienny.
Żywienie jest głównym czynnikiem środowiskowym, który wpływa na zawartość tłuszczu w mleku oraz jego skład, dlatego zmiany składu dawki pokarmowej przeżuwaczy mogą być wykorzystywane w celu skutecznej modyfikacji ilości i składu tłuszczu mleka.
Pasze tradycyjnie stosowane w żywieniu przeżuwaczy charakteryzują się niską zawartością tłuszczu oraz bardzo zróżnicowanymi profilami kwasów tłuszczowych (tabela 1). W przypadku pasz objętościowych zawartość KT zależy od wielu czynników m.in. od samej rośliny: gatunku, fazy wzrostu, metody i sposobu konserwacji, ale także od sezonu i warunków klimatycznych takich jak długość dnia, nasłonecznienie czy temperatura. W trawach zawartość KT wzrasta wraz ze zwiększeniem nawożenia azotem. Wyniki dotyczące wpływu kiszenia na zawartość KT w paszach są sprzeczne – w niektórych badaniach odnotowywano zmniejszenie, a w innych zwiększenie całkowitej zawartości KT.
Skład kwasów tłuszczowych w mleku odzwierciedla skład KT dawki pokarmowej, ale tylko do pewnego stopnia spożyte KT ulegają różnym przemianom w organizmie zwierzęcia. Te modyfikacje zachodzą częściowo w żwaczu, a częściowo w gruczole mlekowym.
Dawki pokarmowe zmieniające skład mleka nie są obojętne dla samego zwierzęcia. Kwasy tłuszczowe podawane z paszą są wbudowywane do tkanek zwierząt, przez co odgrywają ważną rolę w modyfikacji właściwości biofizycznych i aktywności błon biologicznych, w tym także ich płynności i proliferacji komórek. Modyfikacje te mogą prowadzić do zmian fizjologicznych właściwości i funkcjonowania błon komórkowych.
Duża część tych zmian ma pozytywny charakter – wielonienasycone kwasy tłuszczowe (PUFA) wpływają korzystnie m.in. na funkcjonowanie układu rozrodczego. Liczne badania przeprowadzone na bydle wykazały, że zwiększona zawartość tłuszczu w dawce zwiększa liczbę i wielkość pęcherzyków jajnikowych, a także skraca czas do wystąpienia pierwszej owulacji po porodzie. Zaobserwowano także, że suplementacja dawki wielonienasyconymi kwasami tłuszczowymi powoduje wzrost ilości prekursorów do syntezy hormonów sterydowych (estradiolu, progesteronu), prostaglandyn (PGF2α), a także spadek śmiertelności zarodków. Część z tych zmian może mieć jednak niekorzystny wpływ na zwierzęta. Dodatki tłuszczowe w dawce mogą prowadzić do zmniejszenia pobrania suchej masy przez krowy oraz zmniejszenia zawartości białka w mleku. Wielonienasycone kwasy tłuszczowe, takie jak kwas eikozapentaenowy czy dokozaheksaenowy z rodziny n-3, wpływają na trawienie w żwaczu, poprzez hamowanie wzrostu i metabolizmu pierwotniaków oraz bakterii (zwłaszcza niektórych szczepów celulolitycznych). Główne skutki to ograniczenie trawienia włókna, produkcji metanu i stosunku kwasu octowego do propionowego.
Ponadto krowy w środkowym i końcowym okresie laktacji, które są karmione dawkami o podwyższonej zawartości tłuszczu, po ocieleniu mają zwiększoną zawartość trójglicerydów (TG) w wątrobie. Gwałtowny wzrost niezestryfikowanych KT we krwi, jaki następuje w trakcie porodu, powoduje akumulację trójglicerydów w wątrobie, prowadząc do jej stłuszczenia.
Większość badań dotyczących wpływu suplementacji dawki pokarmowej nienasyconymi kwasami tłuszczowymi, analizuje relacje między profilem KT dawki a profilem tłuszczu mleka, produkowanego przez krowy żywione tą dawką.
Tłuszcz mleka składa się z kropli trójglicerydów, które są pokryte błoną komórkową (ryc. 1). Zatem 96-98% tłuszczu mleka to trójglicerydy, pozostała część to niewielkie ilości fosfolipidów, cholesterolu i estrów cholesterolu błony komórkowej. Grupa trójglicerydów obejmuje ponad 400 KT, z których duża część to produkty pośrednie metabolizmu lipidów w żwaczu (Lock i Bauman, 2004). Większość z tych kwasów występuje jednak w ilościach śladowych, a główne KT tłuszczu mleka to kwasy nasycone od C4:0 do C18:0 oraz kwasy palmitooleinowy, oleinowy, linolowy i izomery trans-C18:1 (tabela 2). Kwasy C14:0, C16:0, C18:0 stanowią około 75% wszystkich KT, 21% to kwasy jednonienasycone (MUFA), z których najczęściej występującym jest kwas oleinowy. Tylko 4% kwasów mleka to PUFA, głównie linolowy i α-linolenowy.
Kwasy tłuszczowe w mleku pochodzą z dwóch źródeł – syntezy de novo oraz wychwytu preformowanych KT. Substratami do syntezy de novo są kwas octowy i β-hydroksymasłowy powstałe w żwaczu podczas trawienia włókna. Są one zużywane przez komórki nabłonka do syntezy krótko- i średniołańcuchowych KT (C4:0-C14:0) oraz części kwasów 16-węglowych (~50%). Głównymi enzymami biorącymi udział w tym procesie są karboksylaza acetylokoenzymu A i syntaza kwasów tłuszczowych.
Wychwyt KT przez gruczoł mlekowy to drugie źródło, które dostarcza części kwasów 16-węglowych i wszystkie kwasy o dłuższym łańcuchu, reprezentujące KT wchłonięte podczas trawienia oraz mobilizowane z rezerw tłuszczowych organizmu (Shingfield i Griinari, 2007). Kwasy tłuszczowe wchłonięte z jelita cienkiego do krwi, transportowane są przez lipoproteiny – większość kwasów preformowanych jest dostarczana do gruczołu mlekowego przez VLDL lub chylomikrony. Ich wychwyt przez gruczoł mlekowy zależy od działania lipazy lipoproteinowej mieszczącej się w ścianach naczyń włosowatych. Długołańcuchowe kwasy z rezerw organizmu, transportowane są jako NEFA, a ich wychwyt jest proporcjonalny do stężenia w osoczu. W typowych warunkach około połowa KT mleka (w stosunku molowym) jest syntetyzowane de novo w gruczole mlekowym. Mimo iż TG i NEFA osocza reprezentują mniej niż 3% całkowitych lipidów osocza, to w stosunku molowym stanowią pozostałą połowę KT mleka. Stosunek ten zależy także od stanu fizjologicznego zwierzęcia. Niskie stężenia PUFA w mleku może być tłumaczone przez fakt, iż są one koncentrowane we frakcji fosfolipidowej i estrów cholesterolu w cząsteczkach HDL, których wychwyt przez gruczoł mlekowy jest niewielki.
Modyfikacje KT zachodzące w gruczole mlekowym są katalizowane przez desaturazy, zwłaszcza desaturazę delta-9, która przekształca kwas trans-wakcenowy do cis-9, trans-11 CLA (najpowszechniejszy izomer CLA występujący w tłuszczu przeżuwaczy) oraz kwas stearynowy do oleinowego. W przeciwieństwie do innych tkanek przeżuwaczy, gruczoł mlekowy nie jest w stanie przekształcać C16:0 do C18:0 poprzez wydłużenie łańcucha.
Zatem pomimo że przeżuwacze wchłaniają z przewodu pokarmowego przede wszystkim nasycone KT o długich łańcuchach, specyficzne mechanizmy metaboliczne sprawiają, że skład KT w tkankach i narządach jest zmodyfikowany. ■