Copyright 2019

Iwona Wyżlic, Cezary Purwin
UWM w Olsztynie

 

Kiszonki stanowią zazwyczaj podstawę dawki pokarmowej dla bydła. W związku z tym odgrywają one kluczową rolę w pokryciu jego potrzeb pokarmowych oraz decydują o uzyskiwanych efektach produkcyjnych. Poznanie czynników wpływających na pobranie sm kiszonek stanowi ważne kryterium w ocenie ich użyteczności paszowej oraz wartości produkcyjnej.

 

 

Pełne wykorzystanie potencjału produkcyjnego bydła możliwe jest wyłącznie przy stosowaniu dawki pokarmowej o stałym i zbilansowanym składzie z udziałem pasz konserwowanych. Unika się wówczas częstych zmian wartości pokarmowej dawki, co zapewnia równowagę środowiska żwacza i w efekcie tego lepsze wykorzystanie paszy. W większości europejskich krajów powszechnie stosowaną metodą konserwowania zielonek i innych materiałów paszowych jest produkcja kiszonek. Ich skład chemiczny i wartość produkcyjna uwarunkowane są wieloma czynnikami m.in. takimi jak rodzaj surowca i jego jakość, technologia produkcji, rodzaj zastosowanych dodatków chemicznych i biologicznych, które wpływają na przebieg fermentacji i stabilność kiszonek oraz zawartość suchej masy i cukrów. Proces fermentacji w zakiszanej masie surowca wpływa na zwiększenie dostępności podstawowych składników pokarmowych w uzyskanej kiszonce. Konserwowanie surowców roślinnych w wyniku zakiszania pozwala na znaczne ograniczenie strat składników pokarmowych w porównaniu z produkcją siana.


Zawartość suchej masy

Zawartość suchej masy (sm) w zielonce po skoszeniu wynosi ok. 18-22%. Najlepsze kiszonki natomiast uzyskuje się przy zawartości 30-40% sm. Zwiększenie zawartości sm w surowcu przeznaczonym do zakiszania ma pozytywny wpływ na jakość i pobranie uzyskanej kiszonki. Zwiększenie zawartość sm uzyskać można m.in. poprzez zbiór dwufazowy w optymalnym do zakiszania stadium wegetacji roślin. Zastosowanie zabiegów technologicznych związanych z zagęszczaniem zakiszanej masy surowca ma również wpływ na przebieg fermentacji i jakość uzyskanej paszy. Optymalna zawartość sm w zakiszanym surowcu wpływa na ograniczenie aktywności i liczebności niektórych niepożądanych szczepów bakterii przetrwalnikujących oraz mikroflory grzybowej, zwłaszcza drożdży i pleśni w kiszonce.
Niska zawartość sm w zielonkach przeznaczonych do zakiszania może być przyczyną rozwoju niepożądanej mikroflory w tym m.in. beztlenowych bakterii z rodzaju Clostridium. Powodują one fermentację masłową, co wpływa na wyraźne ograniczenie pobrania sm kiszonki. Nadmierna wilgotność w zielonce powoduje rozwój bakterii sacharolitycznych prowadzących także fermentację masłową lub proteolitycznych, które powodują rozkład białka w zakiszanym surowcu. Obecność tych mikroorganizmów w kiszonce prowadzi do niekorzystnych zmian sensorycznych, wzrostu wilgotności, zmian kwasowości oraz zwiększenia stężenia amoniaku i kwasu masłowego.
W wielu badaniach wykazano pozytywną zależność pomiędzy zawartością sm w kiszonkach, a jej pobraniem. Generalnie obserwuje się wyższe pobranie sm kiszonek sporządzonych z surowców roślinnych podsuszonych w porównaniu do materiałów niepodsuszonych. Jest to prawdopodobnie związane z rozmiarem i typem fermentacji charakterystycznej dla niskiej zawartości wody w surowcach podsuszonych przeznaczonych do zakiszania, do których nie zastosowano żadnych dodatków. Niektóre badania wskazują na krzywoliniową zależność pomiędzy pobraniem kiszonki a wilgotnością – wzrost zawartości sm powyżej 250 g/kg nie powoduje wzrostu pobrania. Kiszonka o zbyt wysokiej zawartości sm (powyżej 50%) charakteryzuje się gorszą jakością białka i strawnością substancji organicznej. Jest ona bardziej podatna na porażenie pleśnią, co powoduje nie tylko spadek pobrania kiszonki, ale także wpływa negatywnie na stan zdrowotny zwierząt.


Strawność substancji organicznej
Maksymalna ilość paszy, jaka może być pobrana przez zwierzę, kiedy pasza ta podawana jest ad libitum, zależy od wielu czynników, m.in. koncentracji składników pokarmowych i wartości energetycznej danej kiszonki oraz cech sensorycznych (przy założeniu, że nie zawiera ona substancji toksycznych). Ważnym czynnikiem determinującym pobranie pasz objętościowych jest strawność składników pokarmowych, która w dużej mierze zależy od zawartości węglowodanów strukturalnych w ścianach komórek. W badaniach wykazano, że w miarę dojrzewania roślin, w poszczególnych stadiach wegetacji skład morfologiczny i histologiczny roślin – zmniejsza się zawartość rozkładalnych, szybko degradowanych składników pokarmowych, wzrasta natomiast udział składników zaliczanych do węglowodanów strukturalnych w ścianach komórek roślinnych. Faza dojrzałości roślin przeznaczanych do zakiszania wpływa na skład chemiczny kiszonki i jej wartość pokarmową (strawność i retencję azotu), rozkładalność suchej masy oraz pobranie. Dodatkowo zwiększenie frakcji ligninowo-celulozowej w ścianach komórek (drewnienie tkanek) powoduje wzrost zawartości włókna ADF (włókna kwaśno-detergentowego), zmniejszenie udziału hemicelulozy oraz wyraźny wzrost ligniny powoduje spadek tempa przemian w żwaczu, skrócenie czasu potrzebnego do zredukowania rozmiarów cząstek stałej treści żwacza przed jej pasażem do dalszych odcinków przewodu pokarmowego.
Strawność substancji organicznej zależy głównie od stadium wegetacji roślin w okresie zbioru na kiszonkę. Trawa zebrana w późniejszej fazie wegetacji charakteryzuje się mniejszą strawnością substancji organicznej. Pomiędzy pozorną strawnością sm i pobraniem kiszonki istnieje silna zależność – wzrost pozornej strawności sm kiszonki o 10 g/kg powoduje średnio wzrost pobrania o 15-17 g/kg.
Pobranie sm kiszonki w dużej mierze zależy od zawartości włókna neutralno-detergentowego (NDF) w paszy. Kiszonki o wysokiej zawartości węglowodanów strukturalnych (ADF, NDF) dłużej zalegają po pobraniu przez bydło żwacza i ograniczają przepływ treści pokarmowej do dalszych odcinków przewodu pokarmowego. Sugeruje się, że pobranie sm kiszonki jest silniej determinowane zawartością NDF niż zawartością włókna kwaśno-detergentowego (ADF) lub strawnością materii organicznej. Jest ono bowiem bardziej skorelowane z koncentracją węglowodanów strukturalnych ścian komórkowych, a co za tym idzie z tempem procesu trawienia. W przypadku kiszonek przygotowanych z tego samego materiału roślinnego, ale zebranego w różnym terminie, charakteryzujących się podobną zawartością NDF, większą rolę w kontroli pobrania odgrywa strawność składników pokarmowych tych pasz. Jednakże kiedy dokonuje się porównania pobrania sm różnych typów kiszonek (jak np. kiszonki z traw i z roślin motylkowatych) zawartość NDF jest bardziej miarodajnym wskaźnikiem. W przypadku, kiedy pobranie kiszonki uwarunkowane jest głównie czynnikami fizycznymi i efektem wypełnienia, pobranie sm kiszonki zależy również od zawartości ligniny i rozmiarów cząstek paszy.


Kwasowość i pH
Kolejnym czynnikiem odpowiedzialnym za różnice w pobraniu sm kiszonki jest jej kwasowość wynikająca z obecności wolnych kwasów organicznych określana wartością pH. W licznych pracach zwraca się uwagę na niekorzystne zmiany pH kiszonki, jako na jeden z czynników odpowiedzialnych za spadek lub wzrost pobrania sm. Uważa się, że obserwowana w pierwszym przypadku zależność nie jest bezpośrednio związana z odczynem kiszonki, a raczej jakością kiszonki, która uzależniona jest bezpośrednio od przebiegu procesów fermentacyjnych. Charakteryzuje się ona wysoką koncentracją azotu amoniakalnego, kwasu octowego i innych składników buforujących, które powodują wzrost pH. Wzrost pobrania kiszonki w odpowiedzi na wysokie pH i towarzyszący mu spadek kwasowości, spowodowany jest natomiast niewielkim rozmiarem fermentacji, którą charakteryzuje niski poziom azotu amoniakalnego i kwasów tłuszczowych. Zależność taką obserwuje się w przypadku kiszonek podsuszonych lub kiszonek o niewielkiej ilości cukrów rozpuszczalnych w wodzie.
Ważniejszym, od odczynu kiszonki, czynnikiem determinującym jej pobranie wydaje się koncentracja wolnych kwasów organicznych. Zwiększenie stężenia niektórych kwasów, jak np. mlekowego i octowego, może powodować spadek pobrania sm kiszonki. Jeśli jednak pH jest stałe, pobranie sm kiszonki nie ulega zmianie. Poziom wolnych kwasów rzędu 130 g/kg suchej masy (w tym 70 g kwasu octowego) powoduje spadek pobrania kiszonki o 30%. Przekroczenie progowej koncentracji metabolitów skutkuje oddziaływaniem kwasowości kiszonki na chemoreceptory żwacza lub innych narządów. Pobranie kiszonki nie prowadzi jednak do zaburzeń w równowadze kwasowo-zasadowej w organizmie zwierzęcia. Trudne jest oddzielenie wpływu kwasowości kiszonki na jej pobranie od kwasowości treści żwacza wynikającej z koncentracji powstających kwasów w procesie żwaczowej fermentacji. Ich odróżnienie jest możliwe jedynie w przypadku kiszonek o dużej zawartości sm i niewielkiej koncentracji kwasów organicznych. W przypadku kiszonek o dużej zawartości kwasów organicznych pobranie sm kiszonki jest prawdopodobnie wypadkową kwasowości kiszonki i produktów fermentacji żwaczowej wpływających na pH płynnej treści żwacza.

Zawartość kwasów organicznych
Pobranie suchych pasz objętościowych jest silnie związane ze strawnością podstawowych składników pokarmowych, składem chemicznym ścian komórkowych. W przypadku kiszonek znaczenie tego czynnika słabnie wskutek oddziaływania produktów fermentacji oraz modyfikacji frakcji węglowodanowych i azotowych podczas procesu fermentacji. Powszechnie uważa się, że niektóre kwasy organiczne, jak mlekowy, octowy, propionowy i masłowy, powstające podczas zakiszania zielonki, odgrywają znaczącą rolę w pobraniu sm kiszonki przez przeżuwacze. Sugeruje się, że koncentracja wolnych kwasów w suchej masie kiszonki odgrywa nawet większą rolę w kontroli pobrania niż jej pH. Wiele badań dowodzi, że niski poziom kwasów organicznych w kiszonce nie wpływa na jej pobranie, jednakże wysoka ich koncentracja skutkuje zazwyczaj spadkiem pobrania. Lotne kwasy tłuszczowe (LKT) oraz inne produkty fermentacji, a prawdopodobnie również kwas mlekowy mogą powodować obniżenie pobrania suchej masy kiszonki w większym stopniu niż wynikałoby to ze zdolności wypełnieniowej danej paszy objętościowej. Wysoka koncentracja LKT w przedżołądkach powoduje zwolnienie ich motoryki i drażnienie chemoreceptorów zlokalizowanych w ich błonie śluzowej. W konsekwencji skutkuje to zaprzestaniem pobierania paszy przez zwierzę. Wpływ końcowych produktów fermentacji na pobranie sm kiszonki potwierdzono w wielu badaniach z zastosowaniem kwasu mrówkowego. Dodanie tego powszechnie znanego inhibitora fermentacji, powoduje wzrost pobrania kiszonki o 6-9% w przypadku surowca podsuszonego i 12,5% w przypadku jego zastosowania bezpośrednio po ścięciu zielonki.
W kiszonce dobrej jakości znajduje się pewna ilość kwasu octowego, ponieważ jest on produktem ubocznym przemian kwasu mlekowego i masłowego. Jednakże podwyższona zawartość tego kwasu w kiszonce (powyżej 1,58% sm) wyraźnie obniża jej walory smakowe oraz pobranie sm, a w konsekwencji powoduje pogorszenie wykorzystania paszy. W niektórych badaniach nie zaobserwowano spadku dziennego pobrania sm, a jedynie wpływ na czas pobierania oraz wielkość porcji pobieranych jednorazowo. W innych zaobserwowano spadek pobrania sm jedynie w przypadku, kiedy koncentracja kwasu octowego w kiszonce znacznie przewyższała poziom fizjologiczny. Inne badania wskazują, że podwyższona zawartość kwasu octowego dopiero w połączeniu z dodatkowymi czynnikami, jak stopień zakwaszenia i pH, powoduje obniżenie pobrania kiszonki. Nie można jednak zaprzeczyć, że zawartość kwasu octowego w kiszonce jest jednym z głównych czynników wpływających na pobranie suchej masy kiszonki.
Wpływ kwasu propionowego na pobranie sm kiszonki jest stosunkowo rzadko analizowany, z racji jego niewielkiej koncentracji w kiszonkach (średnio 0,32% sm w kiszonce dobrej jakości). Uważa się jednak, że to właśnie ten kwas w największym stopniu ogranicza pobranie, ale tylko wtedy, kiedy występuje w dużym stężeniu. Przy niskim poziomie jego znaczenie i wpływ na pobranie sm kiszonki ma charakter marginalny. Mechanizm jego działania nie jest do końca jeszcze poznany. Wiadomo, że produkcja kwasu propionowego jest związana z innymi, niezidentyfikowanymi produktami fermentacji, prawdopodobnie pochodzącymi z rozpadu aminokwasów, które obniżają pobranie paszy. Sugeruje się, że obniżenie pobrania kiszonki o podwyższonej koncentracji kwasu propionowego jest raczej związane z negatywnym wpływem wtórnej fermentacji niż z bezpośrednim działaniem tego kwasu.
W czasie fermentacji materiału roślinnego, który został prawidłowo przygotowany do kiszenia, zachodzą procesy prowadzące do skutecznego zakonserwowania surowca. Zdarza się jednak często, że po ustaniu procesów fermentacyjnych tzw. faza stabilna może zostać zakłócona działalnością bakterii Clostridium. Mikroorganizmy te fermentują cukry proste i niektóre wielocukrowce. Produkują kwas masłowy, dwutlenek węgla, wodór, kwas octowy, alkohol butylowy, aceton oraz niewielkie ilości kwasu propionowego, walerianowego i kaprowego. Wywołują wtórną fermentację i mogą powodować rozpad kwasu mlekowego, prowadząc do gnilnego rozpadu białka, a tym samym psucia się kiszonki. Powodują obniżenie kwasowości kiszonki oraz podwyższenie pH. Mechanizm działania kwasu masłowego nie jest do końca poznany. Wiadomo jednak, że jest jednym z czynników obniżającym pobranie sm kiszonki. Jest mało prawdopodobne żeby wzrost jego zawartości był bezpośrednim powodem ograniczenia pobrania kiszonki, ponieważ jest on metabolizowany w błonie śluzowej żwacza do acetylooctanu i β-hydroksymaślanu. Fermentacji masłowej towarzyszą na ogół procesy gnilne. Z rozkładu białka powstają produkty o odczynie zasadowym jak np. amoniak oraz aminy, które wykazują właściwości trujące. Jeżeli kiszonka zawiera znaczny udział kwasu masłowego i niską zawartość kwasu mlekowego oraz pH powyżej 5,2 nasilają się procesy gnilne i następuje rozkład substancji organicznej. W takich warunkach kiszonka nie jest stabilna. Kwas masłowy aczkolwiek nie jest szkodliwy dla zwierząt, zaliczany jest do składników ketoplastycznych (wywołujących stany podkliniczne ketozy u bydła na tle pokarmowym). Kiszonka z dużą zawartością kwasu masłowego ma nieprzyjemny zapach i często gorzki smak oraz charakteryzuje się niską oceną sensoryczną i chemiczną.
Podczas procesu fermentacji w zakiszanym surowcu powstaje kwas mlekowy, jako główny produkt fermentacji. Jego ilość, a co za tym idzie kierunek fermentacji, decyduje o trwałości i wartości pokarmowej kiszonki. Zawartość kwasu mlekowego w prawidłowo przygotowanej kiszonce wynosi ok. 3,5% sm. Wysoka zawartość kwasu mlekowego (do 10% sm) ma na ogół pozytywny wpływ na pobranie i świadczy o dobrej jakości kiszonki. Zależność pomiędzy zawartością kwasu mlekowego w kiszonce i pobraniem sm paszy ma jednak charakter krzywoliniowy. Wysokie stężenie kwasu mlekowego prowadzi do obniżenia pH i znacznego wzrostu pojemności buforowej. Nadmierna ilość kwasu powoduje spadek pobrania, wpływa również na behawior żywieniowy – przyczynia się do wydłużenia całkowitego czasu pobierania paszy i spadku dziennego pobrania kiszonki. Negatywne działanie kwasu mlekowego na pobranie nasila się w przypadku, kiedy jego podwyższonej koncentracji towarzyszy wysoki poziom kwasu octowego. Badania jednoznacznie wykazały, że kiszonki o wysokiej zawartości kwasu mlekowego są podatne na psucie się w warunkach tlenowych.
Uważa się, że rozmiar fermentacji (udział kwasów i kwasowość) kiszonek w silosie (in silo), przy których zakiszaniu zastosowano dodatek kwasów organicznych jest najlepszym wskaźnikiem pobrania sm kiszonki. Pobranie kiszonek przygotowanych bez dodatków, inokulantów oraz o niskim poziomie kwasów organicznych jest natomiast uwarunkowane przede wszystkim typem fermentacji. Sugeruje się również, że fermentacja homofermentatywna silniej wpływa na obniżenie pobrania sm kiszonki niż heterofermentatywna. Niskie pobranie kiszonki o niezadowalającym profilu fermentacji związane jest z gorszą smakowitością i obniżeniem tempa przepływu treści.
W licznych badaniach wykazano, że niska koncentracja kwasów organicznych nie wpływa na pobranie suchej masy kiszonki. Dopiero występowanie kwasu octowego, propionowego i masłowego w większym stężeniu powoduje spadek pobrania. Zależność pomiędzy stężeniem kwasu mlekowego a pobraniem kiszonki ma natomiast charakter krzywoliniowy – zwiększenie koncentracji tego kwasu do ok 10% sm może powodować wzrost pobrania sm kiszonki. Dalsze zwiększanie jego udziału w puli kwasów organicznych skutkuje jednak obniżeniem pobrania sm kiszonki. Powszechnie uważa się, że niskie pobranie sm kiszonki o wysokim stężeniu kwasów organicznych jest skutkiem ich addytywnego działania. Istnieje również pogląd jakoby szybkie wywołanie uczucia sytości, obserwowane u zwierząt żywionych kiszonką, jest powodowane jednoczesnym działaniem kwasów organicznych obecnych w płynnej treści żwacza.


Produkty rozkładu białka
Proteolityczne bakterie szczepu Clostridium powodują często przemiany części aminokwasów na drodze dezaminacji i dekarboksylacji. Do głównych produktów końcowych proteolizy należą wolne aminokwasy, kwasy zawierające w swojej budowie azot (m.in. α-aminomasłowy, γ-aminomasłowy i δ-aminomasłowy), amoniak oraz aminy biogenne. Występują one w dużych ilościach w kiszonce o złej jakości i powodują obniżenie pobrania sm kiszonki. Kwas γ-aminomasłowy jest neuroprzekaźnikiem, który hamuje pobranie. Niektóre aminy biogenne powstające w kiszonce w wyniku rozkładu białka mogą być toksyczne.
Amoniak powstaje w procesie dezaminacji aminokwasów, zmniejsza kwasowość, a tym samym sprzyja dalszej bakteryjnej destrukcji kiszonki. Zawartość azotu amoniakalnego, a szczególnie jego udział w puli azotu ogólnego, jest powszechnie stosowanym wskaźnikiem jakości kiszonki oraz pobrania dla wszystkich rodzajów kiszonek. Jego zawartość wskazuje na stopień zaawansowania procesów proteolizy i rozkładu białka. Jego rola w kontroli pobrania sm kiszonki nie jest do końca poznana. Uważa się, że zawartość azotu amoniakalnego w niewielkim stopniu wpływa na cechy sensoryczne kiszonki. Zaobserwowano jednak tendencję pobierania przez zwierzęta mniejszych porcji paszy o wysokim poziomie azotu amoniakalnego w porównaniu do kiszonek o jego niskiej koncentracji. W wielu badaniach wykazano negatywny wpływ wysokiej koncentracji azotu amoniakalnego w kiszonce na pobranie. Sugeruje się jednak, że wpływ azotu amoniakalnego per se jest marginalny, ponieważ dopiero w połączeniu z innymi produktami fermentacji, jak m.in. LKT czy związki azotowe niebiałkowe, o których wiadomo, że są silnie skorelowane z pobraniem, jego wysokie stężenie powoduje spadek pobrania. Istnieje również pogląd jakoby azot amoniakalny ograniczał pobranie zarówno na drodze bezpośredniej jak i pośredniej. Pomiędzy końcowymi produktami fermentacji w uzyskanej kiszonce występuje bowiem silna korelacja.
W procesie dekarboksylacji aminokwasów powstają aminy biogenne m.in.: kadaweryna, tyramina, histamina i putrescyna. Powstają one nie tylko w kiszonce marnej jakości, ale także kiszonce prawidłowo przygotowanej. Różna jest jednak ich koncentracja. W wielu badaniach stwierdzono, że poziom amin biogennych w kiszonkach jest ujemnie skorelowany z szybkością obniżania pH w czasie zakiszania. Podsuszanie surowca oraz dodatek inhibitorów fermentacji obniża możliwość ich występowania w większym stopniu niż zastosowanie inokulantów bakteryjnych w dodatkach biologicznych. Negatywny wpływ amin biogennych na pobranie kiszonki zależy od ich stężenia w kiszonce i płynie żwacza oraz od obecności innych produktów fermentacji. Aminy biogenne powodują wzmożoną proteolizę białka, w wyniku której pogorszeniu ulegają cechy sensoryczne kiszonki, takie jak smak i zapach. Sugeruje się, że spadek pobrania kiszonki o wysokiej koncentracji amin biogennych jest głownie wynikiem gorszej ich smakowitości. W ciągu ok. dwóch tygodni zwierzęta adaptują się do zadawanej kiszonki i obserwuje się ponowny wzrost jej pobrania. Na tej podstawie można wnioskować, że inne czynniki limitujące pobranie mają marginalne znaczenie. Aminy biogenne mają właściwości toksyczne i mimo, że w żwaczu następuje ograniczanie ich potencjalnego negatywnego efektu, mogą jednak oddziaływać na stan zdrowotny i wartość użytkową bydła.


Udział pasz treściwych w dawce
Nadmierny udział paszy treściwej w dawce pokarmowej wywołuje efekt substytucji w pobieraniu suchej masy kiszonki. Zwiększenie udziału pasz treściwych w żywieniu krów do ok. 10 kg/szt/dzień powoduje wzrost pobrania sm ogółem, przy równoczesnym spadku pobrania sm kiszonki o ok. 0,25–0,50 kg na każdy kilogram pobranej sm paszy treściwej.

Podsumowując należy stwierdzić, że pobranie sm kiszonek jest determinowane wieloma czynnikami. Zależy ono przede wszystkim od masy ciała zwierząt, poziomu produkcji, a także od jakości kiszonek, które stanowią podstawową paszę objętościową w żywieniu bydła. Pobranie suchych pasz objętościowych jest silnie związane ze strawnością substancji organicznej i zawartością węglowodanów strukturalnych ścian komórkowych. W przypadku kiszonek znaczenie tego czynnika słabnie wskutek oddziaływania produktów fermentacji oraz modyfikacji frakcji węglowodanowych i azotowych podczas procesu fermentacji. Wątpliwe wydaje się, że pobranie sm kiszonki może być uwarunkowane jednym czynnikiem. Uważa się, że jest ono efektem addytywnego działania wielu różnych czynników.