Artykuły

CELINE MINJIN GIM
CJ BIO HQ

Arginina (Arg) jest warunkowo niezbędnym aminokwasem (EAA) u świń. Zwykle uważa się, że zapotrzebowanie fizjologiczne na ten aminokwas jest zaspokajane poprzez podaż w paszy i endogenną syntezę w normalnych warunkach (NRC, 2012). U świń synteza Arg w wątrobie poprzez cykl mocznikowy nie przyczynia się do dostępności Arg netto dla tkanek pozawątrobowych z powodu jego hydrolizy przez enzym arginazę (Wu i Morris, 1998). Zamiast tego głównym źródłem endogennej produkcji Arg jest oś jelitowo-nerkowa, w której cytrulina syntetyzowana w jelicie cienkim jest przekształcana w Arg w nerkach za pośrednictwem syntetazy arginobursztynianu i liazy arginobursztynianowej (Brosnan i Brosnan, 2004).

Chociaż Arg jest niezbędna dla nowonarodzonych świń ze względu na jej ograniczoną obecność w mleku loch, często uważa się, że nie jest niezbędna u świń po odsadzeniu (Wu i in., 2007b). Jednak w okresach szybkiego wzrostu lub gdy spożycie Arg z paszą jest marginalne, endogenna synteza może być niewystarczająca do utrzymania optymalnego wzrostu.

Nowoczesne żywienie świń kładzie nacisk na precyzję, w tym użycie krystalicznych aminokwasów EAA, takie jak lizyna (Lys), treonina (Thr), tryptofan (Trp), metionina (Met), izoleucyna (Ile) i walina (Val). Chociaż takie podejście zmniejsza poziom białka ogólnego, może ono nieumyślnie ignorować poziomy w paszy warunkowo niezbędnych AA, takich jak Arg. NRC (2012) szacuje zapotrzebowanie na Standaryzowaną strawność w jelicie krętym (SID) Arg dla świń o wadze 5-7 kg i 7-11 kg na 1,8 g/d i 2,9 g/d, co odpowiada stosunkowi SID Arg:Lys w paszy na poziomie 45-46%. Wartości te opierają się na badaniach przeprowadzonych przez Southern i Baker (1983), którzy zaobserwowali liniową poprawę wzrostu do poziomu 0,48% biodostępnej Arg, ale nie zaobserwowali dodatkowych korzyści przy wyższych poziomach Arg w paszy.

Pomimo zaleceń NRC (2012), suplementacja Arg powyżej tych poziomów wiąże się z różnymi korzyściami u świń hodowlanych. W szczególności wykazano, że suplementacja w paszy od 0,6% do 1% Arg dla prosiąt poprawia wydajność wzrostu (Hernandez i in., 2009; Wu i in., 2010b; Yun i in., 2020), poprawia rozwój i morfologię jelit (Zhan i in., 2008; Wu i in., 2010b; Yao i in., 2011; Zheng i in., 2017) oraz zmniejsza reakcje zapalne (Yao i in., 2011; Zheng i in., 2017). Co więcej, w przypadku paszy zanieczyszczonej deoksyniwalenolem (6 mg/kg), suplementacja Arg znacznie zwiększa wykorzystanie aminokwasów, jednocześnie zmniejszając krążące cytokiny prozapalne (Wu i in., 2013, 2015).

Tab. 1. Obliczony stosunek SID Arg:Lys w dietach eksperymentalnych w fazie 1, 2 i 3

W niektórych badaniach wykazano jednak, że nadmierna suplementacja Arg może negatywnie wpływać na wydajność świń (Southern i Baker, 1982; Hagemeier i in., 1983; Anderson i in., 1984; Greiner i in., 2023). Na te niekorzystne skutki wpływa stosunek Arg i Lys, ponieważ nadmierne poziomy Arg (1,94% do 3,27% całkowitej ilości Arg lub 1,63% całkowitej ilości Arg w połączeniu z 1,03% Lys) mają związek z zaburzeniami wzrostu u świń (Southern i Baker, 1982; Hagemeier i in., 1983).

Do tej pory żadne z przeprowadzonych badań nie dotyczyło zapotrzebowania na SID Arg w stosunku do Lys u odsadzonych prosiąt. Biorąc pod uwagę potencjał poprawy parametrów przyrostów podczas stosowania SID Arg:Lys w proporcjach przekraczających zalecenia NRC (2012), w niniejszym badaniu postawiono hipotezę, że wyższe poziomy SID Arg:Lys pozytywnie wpłyną na przyrosty u świń w okresie odchowu.

Badanie to miało na celu określenie optymalnego stosunku SID Arg:Lys dla maksymalizacji przyrostów świń po odsadzeniu, tworząc w ten sposób podstawę dla bardziej precyzyjnego formułowania pasz i lepszego wykorzystania składników odżywczych w nowoczesnej produkcji trzody chlewnej.

Tab. 2. Wyniki obserwowane u prosiąt karmionych rosnącymi poziomami SID Arg:Lys¹

Materiały i metody

Zwierzęta, projekt eksperymentalny, diety i wyniki wzrostu

Eksperyment został przeprowadzony w Iowa State Swine Nutrition Farm (Ames, IA). 480 świeżo odsadzonych świń (PIC 337 × 1050, PIC Genus, Hendersonville, TN) z początkową masą ciała 6,2 ± 0,61 kg zostało losowo umieszczonych w 48 kojcach z po pięć knurów i loszek w każdym kojcu.

Po umieszczeniu, kojce zostały losowo przydzielone do jednej z sześciu grup żywieniowych (n = 8) zgodnie z całkowicie randomizowanym projektem. Świnie i karmniki ważono w dniach 0, 10, 27 i 41 w celu obliczenia dziennych przyrostów (ADG), dziennego pobrania paszy (ADFI) i współczynnika wykorzystania paszy (G:F).

Pasze doświadczalne zostały opracowane w oparciu o miareczkowanie dawki ze zwiększającym się SID Arg:Lys poprzez zastąpienie skrobi kukurydzianej, glicyny i l-alaniny l-argininą. Poziomy SID Arg:Lys w grupach eksperymentalnych były równomiernie rozłożone i wynosiły od 45 do 145%. Najniższy analizowany poziom SID Arg:Lys odpowiadał szacowanemu zapotrzebowaniu NRC (2012). Pasze eksperymentalne były również uzupełniane L-Lys HCl, L-Phe, L-Thr, L-Tyr, L-Met, L-Val, L-His HCl, L-Ile i L-Trp. Aby odpowiednio ocenić poziom argininy w stosunku do lizyny, pasze zostały opracowane tak, aby nie ograniczały zawartości SID Lys i przekraczały zalecenia NRC (2012) i producentów genetyki dla wszystkich innych EAA (Boisen, 2003). Dodatkowo, pasze były izokaloryczne i izonitrogenne poprzez włączenie Gly, L-Ala i skrobi kukurydzianej. Poziomy witamin i minerałów spełniały lub przekraczały zalecenia NRC (2012).

Pasze eksperymentalne podawano w dwóch fazach żywienia, przy czym pasze w fazie pierwszej były skarmiane od dnia 0 do 10, a pasze w fazie drugiej były skarmiane od dnia 10 do 27 dnia. Te same poziomy SID Arg:Lys były utrzymywane w fazie pierwszej i drugiej, przy czym poziomy Lys były dostosowywane do wymagań świń. Po fazach 1 i 2 wszystkie świnie otrzymywały wspólną paszę przez pozostałą część badania (dni od 27 do 41) w celu oceny efektów ubocznych pasz eksperymentalnych do końca okresu odchowu (Tabela 1).

Tab. 3. Przewidywane wyniki produkcyjne świń karmionych rosnącymi poziomami SID Arg:Lys oszacowane na podstawie dopasowanych modeli regresji kwadratowej¹

Analiza statystyczna

Dane dotyczące wydajności wzrostu analizowano zgodnie z następującym modelem liniowym:

Gdzie yi jest odpowiedzią (ADG, ADFI, G:F) i-tego kojca, β₀ jest wyrażeniem przechwytującym, β₁ jest szacowanym współczynnikiem liniowym dla SID Arg:Lys, β₂ jest szacowanym współczynnikiem kwadratowym dla SID Arg:Lys, β₃ jest szacowanym współczynnikiem dla początkowej BW, a εi jest błędem losowym związanym z yi, przy założeniu εi^~N (0, Iσε2). Oceniono również modele liniowo-szczytowe i kwadratowo-szczytowe; jednak ze względu na kwadratowy charakter odpowiedzi modele te nie były zbieżne. Modele regresji liniowej dopasowano za pomocą funkcji lm w wersji R 4.3.1 (R Core Team, 2023). Jednorodność wariancji oceniono za pomocą testu Breuscha-Pagana (ncvTest, car v3.1.2). Uśrednione wartości resztowe (studres, MASS v7.3.60.2) sprawdzono pod kątem normalności (Shapiro-Wilk), a wykresy resztowe potwierdziły założenia; wartości >3 SD zostały wykluczone. Dopasowanie modelu oceniono za pomocą zbiorczego testu F, RMSE i R². Kojec był jednostką eksperymentalną, z istotnością na poziomie P ≤ 0,05 (trend: 0,05 < P ≤ 0,10). Krzywe regresji zostały wygenerowane przy użyciu ggplot (v3.5.2) Dla modeli, w których współczynnik kwadratowy P ≤ 0,10, poziom SID Arg:Lys, który zmaksymalizował krzywą regresji (Arg:Lysmax) został obliczony poprzez różnicowanie w odniesieniu do SID Arg:Lys, otrzymano następujące równanie:

Wariancja i odpowiadający jej błąd standardowy oraz 95% przedziały ufności dla SID Arg:Lys max zostały następnie obliczone przy użyciu metody Delta.

Tab. 4. Statystyki dopasowania modelu i obliczone maksima krzywych regresji kwadratowej

Wyniki

Świnie rozpoczęły badanie z masą ciała 6,20 ± 0,611 kg i zakończyły badanie w 41 dniu z końcową masą ciała 21,17 ± 1,864 kg. Zgodnie z zaobserwowanymi danymi (Tabela 2), świnie karmione paszami zawierającymi 45% lub 145% SID Arg:Lys wykazywały liczbowo niższą średnią masę ciała, ADG i ADFI zarówno podczas eksperymentalnego okresu karmienia (dni od 0 do 27), jak i całego czasu trwania badania (dni od 0 do 41). W przeciwieństwie do tego, świnie otrzymujące stosunek SID Arg:Lys w zakresie od 65% do 125% wykazywały bardziej spójne ze sobą wskaźniki wydajności.

Tabela 3 przedstawia przewidywane średnie wydajności i błędy standardowe dla prosiąt w okresie odchowu oparte na modelach regresji kwadratowej skorygowanych o średnią początkową masę ciała (6,20 kg). Przewidywane trendy są ściśle zgodne z obserwowanymi danymi, chociaż zmienność wyjaśniona przez modele różniła się w zależności od wskaźników wydajności, jak pokazano w tabeli 4. Od dnia 0 do 27 wystąpiła tendencja do kwadratowego wpływu SID Arg:Lys na ADFI (P = 0,058; Tabela 3), przy czym przewidywany ADFI osiągnął maksimum przy stosunku SID Arg:Lys wynoszącym 97,00 ± 7,631% (95% CI: [81,6%, 112,4%]; Tabela 4).

Oszacowane równanie regresji dla ADFI (dni od 0 do 27; wykres 1) było następujące:

W równaniu SID Arg:Lys jest wyrażony jako proporcja (np. 0,45), a nie procent. Wzorzec ten utrzymywał się przez całe badanie, co skutkowało znaczącym kwadratowym wpływem SID Arg:Lys na ogólny ADFI (dni od 0 do 41; P = 0,006), z maksymalnym ADFI przewidywanym przy SID Arg:Lys wynoszącym 97,41 ± 5,113% (95% CI: [87,1%, 107,7%]). Podobnie, kwadratowy wpływ SID Arg:Lys na ADG zaobserwowano w dniach od 0 do 27 (P = 0,046), z przewidywanym szczytem ADG przy SID Arg:Lys wynoszącym 95,65 ± 7,165% (95% CI: [81,2%, 110,1%]).

Wykres. 1. Model regresji dla ADFI (od 0 do 27 dni)

Oszacowane równanie regresji dla ADG (dni od 0 do 27; wykres 2) było następujące:

Zaobserwowano również tendencję do kwadratowego wpływu SID Arg:Lys na ogólną ADG (dni od 0 do 41; P = 0,077), z przewidywanym szczytem ADG przy SID Arg:Lys wynoszącym 97,59 ± 8,267% (95% CI: [80,9%, 114,3%]). Dodatkowo, w dniu 27 zaobserwowano znaczący kwadratowy efekt SID Arg:Lys BW świń (P = 0,014), przy przewidywanym BW osiągającym maksimum przy SID Arg:Lys 97,09 ± 5,834% (95% CI: [85,3%, 108,9%]).

Wykres. 2. Model regresji dla ADG (od 0 do 27 dni)

Oszacowane równanie regresji dla BW w dniu 27 na wykresie 3 było następujące:

Efekty te utrzymywały się do końca badania w dniu 41, ze znaczącą zależnością kwadratową obserwowaną dla BW (P = 0,028), gdzie przewidywana BW była maksymalna przy SID Arg:Lys 101,00 ± 6,986% (95% CI: [86,9%, 115,1%]). Nie było jednak dowodów na wpływ SID Arg:Lys na G:F podczas całego badania (P ≥ 0,315).

Wykres. 3. Model regresji dla BW (w 27 dniu)

Dyskusja

NRC (2012) sklasyfikowało Arg jako warunkowo niezbędny aminokwas (EAA), co oznacza, że jego stopień wykorzystania może przekraczać endogenną syntezę w pewnych warunkach, co wymaga suplementacji w paszy dla optymalnego wzrostu. Zdolność do endogennej syntezy Arg zmienia się w zależności od wieku. U nowonarodzonych świń zachodzi ona głównie w jelicie cienkim, gdzie prolina i glutamina są przekształcane w cytrulinę, a następnie w Arg za pośrednictwem syntetazy i liazy arginobursztynianu (Wu i Knabe, 1995; Bertolo i in., 2003; Brosnan i Brosnan, 2004). Jednak u świń po odsadzeniu aktywność liazy arginobursztynianowej w enterocytach spada (Wu i Knabe, 1995), a wysoka aktywność arginazy prowadzi do katabolizmu około 40% wchłoniętej Arg (Wu i in., 2007a). W konsekwencji endogenna synteza Arg przenosi się do nerek, wykorzystując cytrulinę pochodzącą z jelit – określaną jako oś jelitowo-nerkowa (Wu i in., 2018). Pomimo tej zdolności, przeprowadzono niewiele badań w celu określenia optymalnego poziomu Arg w paszy dla maksymalizacji wzrostu. W związku z tym niniejsze badanie miało na celu ilościowe określenie poziomu SID Arg w paszy wymaganego dla świń hodowlanych.

Określenie zapotrzebowania na AA zależy od układu eksperymentalnego i składu paszy. Zgodnie z koncepcją idealnego białka, wymagania są często wyrażane w odniesieniu do Lys, która musi być drugim ograniczającym AA po tym, który jest przedmiotem badania (Boisen, 2003). W tym badaniu poziomy SID Lys zostały ustalone poniżej zaleceń NRC (2012) dla świń na etapie odchowu, podczas gdy inne EAA przekroczyły wymagania, zapewniając, że Lys była drugim aminokwasem ograniczajacym. Gly i Ala zostały dodane jako niespecyficzne źródła azotu w celu utrzymania diety izoazotowej i zapobiegania efektom wzrostu niezwiązanym z suplementacją Arg.

NRC (2012) oszacowało zapotrzebowanie na SID Arg dla świń o wadze 5-7 kg i 7-11 kg na odpowiednio 1,8 g/d (SID Arg:Lys 45%) i 2,9 g/d (SID Arg:Lys 46%). Jednak w tym badaniu oszacowano, że zapotrzebowanie na SID Arg:Lys w celu maksymalizacji spożycia paszy i wzrostu u świń o wadze 6-13 kg wynosi od 81% do 112% (95% przedział ufności), co stanowi prawie dwukrotność zaleceń NRC (2012) i jest zgodne z Wu (2014).

W kilku badaniach odnotowano poprawę wydajności wzrostu u świń hodowlanych z suplementacją Arg w paszy (np. Greiner i in., 2023; Perez-Palencia i in., 2024). Greiner et al. (2023) zaobserwowali optymalne spożycie paszy, wzrost i wydajność przy 1,55% SID Arg (103-109% SID Arg:Lys), co jest zgodne z wynikami tego badania. Podobnie Perez-Palencia i wsp. (2024) odnotowali liniową poprawę wzrostu i spożycia paszy u świeżo odsadzonych świń karmionych paszą o wyższych poziomach SID Arg. Wszystkie dowody przemawiają za stosowaniem wyższych poziomów Arg niż zalecenia NRC (2012) w celu poprawy wydajności wzrostu u świń hodowlanych.

Ten artykuł jest skróconą wersją artykułu:
Effect of standardized ileal digestible arginine: lysine on growth performance of 6-to 13-kg nursery pigs, Journal of Animal Science, 102

Humphrey, D.¹, Hagen, C.¹, Wileman, C.¹, Putnam, M.¹, Haydon, K.², Greiner, L.¹
1 Department of Animal Science, Iowa State University, IA 50011, USA, 2 CJ America – Bio, Fort Dodge, IA 50501, USA

Ten artykuł pochodzi z magazynu Hodowca Trzody Chlewnej 5-6/2025

Kup ten numer

Kup prenumeratę